Leon Vu

Agnatha (Griechisch, ^[3] ἀ-γνάθος "no jaws") ist eine Oberklasse von klauenlosen Fischen im Phylum Chordata, Subphylum Vertebrata, bestehend aus den beiden vorhandenen (Cyclostomes) ) und ausgestorbene Arten (Conodonten und Ostravodermen). Die Gruppe ist die Schwester aller Wirbeltiere mit Kiefern, die als Gnathostome bezeichnet werden. ^[4]

Neueste molekulare Daten, sowohl von rRNA ^[5] als auch von mtDNA ^[6] sowie embryologische Daten ^[7] stützen die Hypothese, dass lebende Agnathane das sind Cyclostome sind monophyletisch. ^[8]

Die ältesten fossilen Agnathans tauchten im Kambrium auf, und zwei Gruppen sind heute noch erhalten: die Neunaugen und der Hagelfisch, die insgesamt etwa 120 Arten umfassen. Hagelfische gelten als Mitglieder der Wirbeltiere, weil sie sekundär die Wirbel verloren haben; Bevor dieses Ereignis aus molekularen ^[5]^[6]^[9] und entwicklungsbezogenen ^[10] -Daten abgeleitet wurde, wurde die Gruppe Craniata von Linné gegründet (und wird immer noch manchmal als streng morphologischer Deskriptor verwendet), um auf Hagelfische plus Wirbeltiere Bezug zu nehmen. Neben dem Fehlen von Kiefern zeichnen sich moderne Agnathans durch das Fehlen gepaarter Flossen aus. das Vorhandensein eines Notochords sowohl bei Larven als auch bei Erwachsenen; und sieben oder mehr gepaarte Kiemenbeutel. Lampreys haben ein lichtempfindliches Zirbeldrachenauge (homolog zur Zirbeldrüse bei Säugetieren). Alle lebenden und am meisten ausgestorbenen Agnatha haben keinen erkennbaren Magen oder keine Anhängsel. Befruchtung und Entwicklung sind beide äußerlich. In der Agnatha-Klasse gibt es keine elterliche Sorge. Die Agnatha sind ektotherm oder kaltblütig mit einem knorpeligen Skelett und das Herz enthält 2 Kammern.

Während einige Wissenschaftler die lebenden Agnathen immer noch als nur oberflächlich ähnlich betrachten und argumentieren, dass viele dieser Gemeinsamkeiten wahrscheinlich gemeinsame Grundmerkmale der alten Wirbeltiere sind, wird der Hagelfisch (der Myxini oder Hyperotreti) mit den Lampreys (Hyperoartii) eindeutig der jüngsten Klassifikation zugeordnet enger miteinander verwandt sind als beide mit den Kiefernfischen ^{Zitat ]}

Metabolism

Agnathans sind ektotherm, dh sie regulieren nicht ihre eigene Körpertemperatur. Der Agnathan-Stoffwechsel ist in kaltem Wasser langsam und muss daher nicht viel essen. Sie haben keinen ausgeprägten Magen, sondern einen langen Darm, der auf seiner ganzen Länge mehr oder weniger homogen ist. Lampreys fressen andere Fische und Säugetiere. Gerinnungshemmende Flüssigkeiten, die die Blutgerinnung verhindern, werden in den Wirt injiziert, wodurch der Wirt mehr Blut abgibt. Hagelfische sind Aasfresser, die meist tote Tiere fressen. Sie verwenden eine Reihe scharfer Zähne, um das Tier abzubauen. Die Tatsache, dass Agnathan-Zähne sich nicht auf und ab bewegen können, schränkt ihre möglichen Nahrungsarten ein.

Körperbedeckung [ edit ]

Bei modernen Agnathans ist der Körper von Haut bedeckt, ohne Haut- oder Epidermisschuppen. Die Haut von Hagelfischen hat reichlich Schleimdrüsen, der Schleim bildet ihren Abwehrmechanismus. Der Schleim kann manchmal die Kiemen der feindlichen Fische verstopfen und zum Tod führen. Im direkten Gegensatz dazu hatten viele ausgestorbene Agnatans ausgedehnte Exoskelette, die entweder aus massiver, schwerer dermaler Rüstung oder aus kleinen mineralisierten Schuppen bestehen (siehe unten).

Anhänge [ edit ]

Fast alle Agnatans, einschließlich aller vorhandenen Agnatans, haben keine gepaarten Anhängsel, obwohl die meisten eine Rücken- oder Schwanzflosse haben. Einige fossile Agnathen, wie Osteostrakane und Pituriaspiden, hatten Flossenpaare, ein Merkmal, das von ihren kieferähnlichen Nachkommen geerbt wurde. ^[11]

Reproduktion [

Die Befruchtung in Lampreys ist äußerlich. Befruchtungsart bei Fischen ist nicht bekannt. Die Entwicklung in beiden Gruppen ist wahrscheinlich extern. Es ist keine elterliche Sorge bekannt. Über den Fortpflanzungsprozess von Hagelfischen ist nicht viel bekannt. Man glaubt, dass Seeteufel im Laufe ihres Lebens nur 30 Eier haben. ^[12] Die meisten Arten sind Hermaphroditen. Es gibt nur sehr wenige Larvenstadien, die das Neunauge charakterisieren. Neunauge kann nur einmal reproduzieren. Nach der äußeren Befruchtung bleiben die Cloacas des Lampreys offen, so dass ein Pilz in den Darm eindringen und sie töten kann. Lampreys vermehren sich in Süßwasser-Flussbetten, arbeiten paarweise daran, ein Nest zu bauen und vergraben ihre Eier etwa einen Zentimeter unter dem Sediment. Die resultierenden Jungtiere durchlaufen vier Jahre Larvenentwicklung, bevor sie erwachsen werden. Sie haben auch eine gewisse ungewöhnliche Form der Reproduktion.

Evolution [ edit ]

Obwohl Agnathans ein untergeordnetes Element der modernen Meeresfauna waren, waren sie unter den frühen Fischen im frühen Paläozoikum prominent. Aus den frühen Kambrischen Maotianshan-Schiefern Chinas sind zwei Arten frühkambrischer Tiere bekannt, die anscheinend Flossen, Wirbeltiermuskulatur und Kiemen haben: Haikouichthys und Myllokunmingia . Sie wurden vorläufig von Janvier Agnatha zugewiesen. Ein drittes mögliches Agnathid aus derselben Region ist Haikouella . Ein mögliches Agnathid, das nicht formal beschrieben wurde, wurde von Simonetti aus dem mittelkambrischen Burgess Shale aus British Columbia berichtet.

Viele ordovizische, silurianische und devonische Agnathans wurden mit schweren knochigen Spitzenplatten gepanzert. Die ersten gepanzerten Agnathans - die Ostracoderms, Vorläufer des knöchernen Fisches und damit der Tetrapoden (einschließlich der Menschen) - sind aus dem mittleren Ordovizier bekannt, und durch den späten Silurianer hatten die Agnathans den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht. Die meisten Ostracodermen, wie die Leodonten, Osteostracane und Galeaspiden, waren enger mit den Gnathostomen verwandt als mit den überlebenden Agnathans, den sogenannten Cyclostomen. Cyclostome spalteten sich offenbar vor der Evolution von Dentin und Knochen, die in vielen fossilen Agnatans, einschließlich Conodonten, vorkommen, ab. ^[14] Agnathans nahmen im Devon ab und erholten sich nie.

Klassifizierung [ edit ]

Untergruppen von kieferlosen Fischen
Untergruppe		Beispiel	Kommentare
Cyclostome	Myxini	Hagelfisch	Myxini (Hagelfisch) sind aalförmige, Schleim produzierende Meerestiere (gelegentlich als Schleim-Aale ) bezeichnet. Sie sind die einzigen bekannten lebenden Tiere, die einen Schädel haben, aber keine Wirbelsäule. Hagelfische sind, zusammen mit Neunaugen, kieferlos und lebende Fossilien; Hagelfische sind basal für Wirbeltiere, und lebende Hagelfische bleiben vor 300 Millionen Jahren ähnlich wie Hagelfische. ^[15] Die Klassifizierung von Hagelfischen wurde kontrovers diskutiert. Die Frage ist, ob der Hagelfisch selbst ein entarteter Wirbeltierfisch ist (der am engsten mit Lampreys verwandt ist), oder er kann ein Stadium darstellen, das der Entwicklung der Wirbelsäule (wie Lanzetten) vorangeht. Das ursprüngliche Schema gruppiert Seeteufel und Lampreys als Cyclostome (oder historisch Agnatha), als älteste überlebende Wirbeltiergruppe neben Gnathostomen (die heute allgegenwärtigen Kiefer-Wirbeltiere). Ein alternatives Schema schlug vor, dass Klauen-Wirbeltiere enger mit Lampreys als mit Hagelfischen verwandt sind (d. H., Dass Wirbeltiere Lampreys umfassen, aber Hagelfische ausschließen) und die Kategorie craniata in Gruppen von Wirbeltieren in der Nähe von Hagelfischen einführt. Neue DNA-Beweise haben das ursprüngliche Schema unterstützt. ^[8]
Cyclostome	Hyperoartia	Neunauge	Hyperoartia ist eine umstrittene Gruppe von Wirbeltieren, zu der die modernen Neunaugen und ihre fossilen Verwandten gehören. Beispiele für Hyperartisten aus dem frühen Fossilienbestand sind Endeiolepis und Euphanerops fischähnliche Tiere mit hypozerkalischen Schwänzen, die während der späten Devon-Zeit lebten. Einige Paläontologen teilen diese Formen immer noch unter den "Orakodermen" (kieferlosen gepanzerten "Fischen") der Klasse Anaspida auf, aber dies wird zunehmend als künstliche Anordnung angesehen, die auf Ahnenmerkmalen basiert. Die Platzierung dieser Gruppe unter den kieferlosen Wirbeltieren ist umstritten. Während heute bekannt ist, dass genug fossile Vielfalt eine enge Beziehung zwischen den "Ostracodermen" unwahrscheinlich macht, hat dies die Frage der engsten Verwandten der Hyperoartia verwirrt. Traditionell wurde die Gruppe zusammen mit den Myxini (Hagelfische) in eine Cyclostomata der Oberklasse eingeordnet. In jüngerer Zeit wurde vorgeschlagen, dass die Myxini unter den Schädel tragenden Chordaten eher basal sind, während die Hyperoartia bei den Wirbeltieren erhalten bleibt. Aber obwohl dies richtig sein mag, stellen die Neunauge eine der ältesten Divergenzen der Wirbeltier-Linie dar und ob sie besser mit einigen "Orakodermen" in den Cephalaspidomorphi vereinigt sind oder nicht näher an diesen als z. zu anderen "Ostracodermen" der Pteraspidomorphi oder sogar zu den längst ausgestorbenen Conodonten ist noch zu lösen. Sogar die Existenz der Hyperoartia ist umstritten. Einige Analysen befürworten eine Behandlung der "basalen Hyperoartia" als eine monophyletische Linie der Jamoytiiformes, die in der Tat sehr nahe an den kieferartigen Wirbeltieren der Ahnen sein kann.
Ostracoderms	^† Pteraspidomorphi (ausgestorben)		^† Pteraspidomorphi ist eine ausgestorbene Gruppe frühkieferloser Fische. Die Fossilien zeigen eine ausgedehnte Abschirmung des Kopfes. Viele hatten Hypocercal-Tails, um Auftrieb zu erzeugen, um die Bewegungsfreiheit durch das Wasser für ihre gepanzerten Körper zu erhöhen, die mit Hautknochen bedeckt waren. Sie hatten auch saugende Mundteile und einige Arten haben möglicherweise in Süßwasser gelebt. Das Taxon enthält die Untergruppen Heterostraci, Astraspida, Arandaspida.
	^† Thelodonti (ausgestorben)	[16]) bekannte paläozoische Fischgruppe eine monophyletische Gruppierung darstellt oder unterschiedliche Stammgruppen zu den Hauptreihen von Kiefer- und Kieferfischen. Die Leonten sind im Besitz von "Theelodont-Skalen" vereint. Dieser definierende Charakter ist nicht notwendigerweise das Ergebnis einer gemeinsamen Abstammung, da er möglicherweise von verschiedenen Gruppen unabhängig voneinander entwickelt wurde. Man nimmt an, dass die Thodonten im Allgemeinen eine polyphyletische Gruppe darstellen, ^[17] obwohl diesbezüglich keine feste Übereinstimmung besteht; Wenn sie monophyletisch sind, gibt es keinen eindeutigen Beweis für ihren angestammten Zustand. ^[18]^{: 206} "Thelodonts" waren morphologisch sehr ähnlich und wahrscheinlich eng verwandt mit Fischen der Klassen Heterostraci und Anaspida. Sie unterscheiden sich hauptsächlich in ihrer Abdeckung von ausgeprägten, kleinen, stacheligen Skalen. Diese Schuppen wurden nach dem Tod leicht zerstreut; Aufgrund ihrer geringen Größe und Widerstandsfähigkeit sind sie das häufigste Wirbeltierfossil ihrer Zeit. ^[19]^[20] Die Fische lebten sowohl im Süßwasser als auch in der Meeresumgebung. Sie traten zuerst während des Ordoviziers auf und gingen während des Frasnian-Famennian-Aussterbens des Spätdevonians unter. Sie besiedelten eine Vielzahl von ökologischen Nischen mit einer Vielzahl von Arten, die Riffökosysteme bevorzugten, deren flexible Körper sich leichter bewegten als die schwer gepanzerten Massen anderer kieferloser Fische. ^[21]
	^† Anaspida (ausgestorben )	[22] Sie werden klassischerweise als die Vorfahren von Lampreys angesehen. ^[23] Anaspiden waren klein Marine-Agnathans, denen es an schwerem knöchernen Schild und paarigen Flossen fehlte, die jedoch einen auffallenden, stark hypozerkalen Schwanz haben. Sie tauchten zuerst im frühen Silurian auf und blühten bis zum Aussterben des späten Devon, ^[24] wo die meisten Arten außer den Lampreys aufgrund der Umwelteinflüsse in dieser Zeit ausstarben.
	^† Cephalaspido- Morphi (ausgestorben)		Cephalaspidomorphi ist eine große Gruppe von ausgestorbenen gepanzerten Agnatans, die in den Schichten Silurs und Devons in Nordamerika, Europa und China gefunden werden. Sie wird unter Bezugnahme auf die osteostrakanische Gattung Cephalaspis genannt. Die meisten Biologen betrachten dieses Taxon als ausgestorben, aber der Name wird manchmal bei der Klassifizierung von Lampreys verwendet, da man davon ausgeht, dass Lampreys mit Cephalaspiden verwandt ist. Wenn Lampreys eingeschlossen werden, würden sie den bekannten Bereich der Gruppe von der frühen silurischen Periode über das Mesozoikum bis in die Gegenwart erweitern. Cephalaspidomorphi waren, wie die meisten zeitgenössischen Fische, sehr gut gepanzert. Insbesondere der Kopfschild war gut entwickelt und schützte den Kopf, die Kiemen und den vorderen Bereich der Innereien. Der Körper war in den meisten Formen auch gut gepanzert. Der Kopfschild hatte auf der gesamten Oberfläche eine Reihe von Rillen, die ein ausgedehntes Seitenlinienorgan bilden. Die Augen waren eher klein und auf dem Kopf platziert. Es gab keinen richtigen Kiefer. Die Mundöffnung war von kleinen Platten umgeben, die die Lippen geschmeidig machten, aber ohne die Fähigkeit zu beißen. ^[25] Zu den unbestrittenen Untergruppen, die traditionell bei Cephaloaspidomorphi, auch "Monorhina" genannt, enthalten sind, gehören die Klassen Osteostraci, Galeaspida und Pituriaspida