Sunday, February 10, 2019

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Cavefish - Wikipedia



Phreatichthys andruzzii zeigt die blasse Farbe und das Fehlen von Augen, die typisch für Rabenfische sind. Der große rote Fleck auf dem Kopf sind die blutgefüllten Kiemen, die durch die semitransparente Kiemenabdeckung

Cavefish oder Höhlenfisch sichtbar sind, ist ein Oberbegriff für Süß- und Brackwasserfische Leben in Höhlen und anderen unterirdischen Lebensräumen. Verwandte Begriffe sind unterirdische Fische, troglomorphe Fische, troglobitische Fische, Stygobitische Fische, Phreatische Fische und Unterwasserfische. [1][2]

Die mehr als 200 wissenschaftlich beschriebenen Arten von Zwergfischen sind auf allen Kontinenten zu finden, mit Ausnahme der Antarktika. [3][4] Obwohl weit verbreitet In der Gruppe haben viele Cavefish-Arten sehr kleine Verbreitungsgebiete und sind ernsthaft bedroht. [5][6] Cavefish sind Mitglieder einer Vielzahl von Familien und bilden keine monophyletische Gruppe. [7] Typische Anpassungen in Cavefish sind reduzierte Augen und Pigmentierung. [1][2]





Anpassungen [ edit ]



Viele oberirdische Fische können gelegentlich in Höhlen eindringen, aber obligatorische Cavefish (Fische, die unterirdische Lebensräume erfordern) sind Extremophile mit einer Reihe ungewöhnlicher Anpassungen, die als Troglomorphismus bekannt sind. Bei einigen Arten, insbesondere dem mexikanischen Tetra, Kurzflossenmolch, Oman Garra, Indoreonectes evezardi und einigen Welsarten gibt es sowohl "normale" Oberirdik- als auch Höhlenfischformen. [10][11][12][13]

Viele Anpassungen, die man in Cavefish sieht, zielen auf das Überleben ab in einem Lebensraum mit wenig Nahrung. [1] Das Leben in Dunkelheit, Pigmentierung und Augen sind nutzlos oder aufgrund ihres Energiebedarfs ein Nachteil und daher in Cavefish normalerweise reduziert. [14][15][16] Andere Beispiele für Anpassungen sind größere Lamellen für mehr Energie effizientes Schwimmen und Verlust von Schuppen und Schwimmblase. [17][18] Der Verlust kann vollständig oder nur partiell sein, z. B. kleine oder unvollständige (aber immer noch vorhandene) Augen, und Augen können jedoch in den frühesten Lebensstadien vorhanden sein degeneriert durch das Erwachsenenstadium. [19] In manchen Fällen kann "blinder" Höhlenfisch noch sehen: Jugendliche mexikanische Tetras der Höhlenform können Licht über bestimmte Zellen in der Zirbeldrüse (Zirbeldrachenauge) wahrnehmen, [19659015] und Kongo bl Ind Barbs sind photophob, obwohl sie nur Netzhaut und optische Nerven haben, die rudimentär und tief im Kopf angeordnet sind und denen eine Linse völlig fehlt. [21] In den extremsten Fällen hat der Lichtmangel den circadianen Rhythmus verändert (24 Stunden) innere Uhr des Riesenfisches. Im mexikanischen Tetra der Höhlenform und in Phreatichthys andruzzii dauert der circadiane Rhythmus 30 Stunden bzw. 47 Stunden. [22][23] Dies kann ihnen helfen, Energie zu sparen. [22] Ohne Sicht sind andere Sinne verwendet und diese können verbessert werden. Beispiele sind die seitliche Linie zum Erfassen von Vibrationen, [24][25] das Absaugen des Mundes, um in der Nähe befindliche Hindernisse (vergleichbar mit der Echoortung), [26] und die Chemorezeption (über Geruchs- und Geschmacksknospen) zu erfassen. [27][28] Obwohl es in Gruppen Elektrofahrzeuge gibt, die bekanntermaßen Kavefische haben (Wels und südamerikanisches Messerfisch) gibt es keine veröffentlichten Belege dafür, dass dies bei den Höhlenbewohnern verstärkt wird. [29] Das Niveau der speziellen Anpassungen in einem Höhlenfisch wird im Allgemeinen als direkt mit der Zeitspanne bezeichnet, in der es eingeschränkt wurde zum unterirdischen Lebensraum: Arten, die in letzter Zeit angekommen sind, zeigen nur wenige Anpassungen, und Arten mit der größten Anzahl an Anpassungen sind wahrscheinlich diejenigen, die am längsten auf den Lebensraum beschränkt waren. [30]

Einige Fischarten, die im Boden des oberirdischen Bodens begraben liegen Gewässer, die tief im Meer leben oder in tiefen Flüssen leben, haben Anpassungen, die an Höhlenfische ähnlich sind, einschließlich reduzierter Augen und Pigmentierung. [31][32][33]



Cavefish sind bei Mos recht klein t Arten, die weniger als 10 cm lang sind und nur wenige über 20 cm hinausgehen können. [16] Mit bis zu 40 cm ist der blinde Höhlenaal der längste bekannte Höhlenfisch. [19659026] Die sehr begrenzten Nahrungsressourcen im Habitat hindern wahrscheinlich größere Kavefischarten und bedeuten auch, dass Kavefische im Allgemeinen opportunistische Feeder sind und das, was zur Verfügung steht, in Anspruch nehmen. [15][30] In ihrem Lebensraum sind Kavefische oft die kleineren Raubfische Wirbellose Tiere, die in der Höhle leben oder Detritivoren ohne Feinde sind. [18] Cavefish hat normalerweise niedrige Stoffwechselraten und überlebt möglicherweise lange Hungerperioden. Ein Gefangener Phreatobius cisternarum ernährte sich nicht ein Jahr lang, blieb aber in gutem Zustand. [36] Die Höhlenform des mexikanischen Tetra kann in Zeiten, in denen Nahrung vorhanden ist, ungewöhnlich große Fettreserven aufbauen verfügbar, was dann (zusammen mit seiner niedrigen metabolischen Rate) es ihm ermöglicht, Monate lang ohne Nahrung überleben zu können, viel länger als die oberirdische Form der Art. [37]

In dunklen Lebensräumen sind bestimmte Arten von Anzeichen bei Rittertieren reduziert [17] ] aber in anderen Fällen sind sie stärker geworden und wechseln von Anzeigen, die gesehen werden sollen, hin zu Anzeigen, die durch Wasserbewegung gefühlt werden sollen. Während der Umwerbung der Höhlenform des mexikanischen Tetra beispielsweise erzeugen die beiden durch übertriebene Kiemen- und Mundbewegungen Turbulenzen, so dass sie sich gegenseitig erkennen können. [16] Im Allgemeinen sind Riesenfische langsame Züchter und langsame Züchter. [2] Zucht Das Verhalten unter den Riesenfischen ist sehr unterschiedlich, und es gibt sowohl Arten, die Eierschichten als auch ovovipare Arten sind, aus denen junges Leben entsteht. [16] Einzig bei Fischen brütet die Gattung Amblyopsis ihre Eier in den Kiemenkammern ( etwas wie Mundbrüter.) [38]


Habitat [ ]



. Obwohl viele Riesenfischarten auf unterirdische Seen, Becken oder Flüsse in echten Höhlen beschränkt sind, sind einige möglicherweise nur in Aquiferen zu finden Der Mensch entdeckt, wenn künstliche Brunnen in diese Schicht gegraben werden. [36][39] Die meisten leben in Gebieten mit niedrigem (im Wesentlichen statischem) oder mäßigem Wasserstrom, [1][30] aber es gibt auch Arten an Orten mit sehr starkem Strom, z. B. im Wasserfall l Kletterfisch. [40] Unterirdische Gewässer sind oft sehr stabile Umgebungen mit begrenzten Temperaturschwankungen (normalerweise nahe dem Jahresmittel der Umgebung), Nährstoffniveaus und anderen Faktoren. [1][41] Organische Verbindungen treten im Allgemeinen nur in geringen Mengen auf und sind abhängig an äußeren Quellen, wie z. B. in Wasser, das von außen in den unterirdischen Lebensraum gelangt, oberirdische Tiere, die (absichtlich oder aus Versehen) in Höhlen gelangen, und Guano von Fledermäusen, die sich in Höhlen aufhalten. [1][41][42] Cavefish ist hauptsächlich auf Süßwasser beschränkt. [1] Einige wenige Spezies, insbesondere die Höhlenbewohner, lebenden Viviparen Broteln, Luciogobius Gobies, Milyeringa Schlafgobies und der Blindhöhlenaal leben in Anchialinenhöhlen und mehreren dieser tolerierten Salinen [1][43][44][45][46]


Reichweite und Vielfalt [ edit ]


Die mehr als 200 wissenschaftlich beschriebenen obligaten Riesenfischarten sind in den meisten Kontinenten zu finden es gibt starke geographische Muster und der Artenreichtum variiert. [3] Die überwiegende Mehrheit der Arten findet sich in den Tropen oder Subtropen. [47] Cavefish ist eng mit Karstgebieten verbunden, die häufig zu unterirdischen Dolinen und unterirdischen Flüssen führen. 19659049] Mit mehr als 120 beschriebenen Arten ist die weitaus größte Vielfalt in Asien, gefolgt von mehr als 30 Arten in Südamerika und etwa 30 Arten in Nordamerika. [3][7] Im Gegensatz dazu sind nur neun Arten aus Afrika bekannt, 5 aus Ozeanien, [7] und 1. aus Europa. [4][48] Auf Länderebene weist China mit mehr als 80 Arten die größte Vielfalt auf, gefolgt von Brasilien mit mehr als 20 Arten. Indien, Mexiko, Thailand und die Vereinigten Staaten von Amerika haben jeweils 9–12 Arten. [1][3][49] In keinem anderen Land gibt es mehr als 5 Höhlenfischarten. [7][50][51]



Da es sich um einen Untergrund handelt, wurden viele Orte, an denen Rabenfische leben, nicht gründlich untersucht. Neue Cavefish-Arten werden mit einiger Regelmäßigkeit beschrieben, und unbeschriebene Arten sind bekannt. [5][7] Als Folge ist die Anzahl der bekannten Cavefish-Arten in den letzten Jahrzehnten rapide angestiegen. In den frühen 1990er Jahren waren nur etwa 50 Arten bekannt, 2010 waren etwa 170 Arten bekannt, [53] und bis 2015 hatten diese 200 Arten überschritten. [3] Es wurde geschätzt, dass die endgültige Zahl bei etwa 250 obligaten Kavefischarten liegen könnte. [54] Beispielsweise wurde der erste Riesenfisch in Europa, ein Barbatula aus Steinschmuck, erst 2015 in Süddeutschland entdeckt. [4][48] Umgekehrt bedeutet sein ungewöhnliches Aussehen, dass einige Riesenfische bereits in der Antike aufgefallen sind . Die älteste bekannte Beschreibung eines obligaten Höhlenfischs mit Sinocyclocheilus hyalinus (19459007) ist fast 500 Jahre alt. [47]

Obligate Cavefish ist aus einer Vielzahl von Familien bekannt: Characidae (Characids), Balitoridae (Hillstream Loaches). Cobitidae (echte Schmerlen), Cyprinidae (Karpfen und Verbündete), Nemacheilidae (Steinschmerlen), Amblycipitidae (Wildbachfische), Astroblepidae (nackte Saugerfischfische), Callichthyidae (gepanzerte Welsfische), Clariidae (Luftporenfischfische) ), Ichlachfischfischfisch, Ictaluridae (kanadische Wollfischfische), Kryptoglanidae (kryptoglanidwels), Lorichfärsen (Lorichfischfischfische), Phreatobiidae (phreatobiid Welsfische), Trichomycteridae (Wespenfischfische), Sternopygidae (Glasfedern), Sternopygidae (Glasfalter) (Live-Träger), Synbranchidae (Sumpfaale), Cottidae (echte Sculpins), Butidae (Butid-Gobies), Eleotridae (Schlafgobies), Milyeringidae (Blind-Höhlengobies) und Gobii dae (gobies). [1][7][55] Viele dieser Familien sind nur sehr entfernt verwandt und bilden keine monophyletische Gruppe, was zeigt, dass Anpassungen an ein Leben in Höhlen unter Fischen mehrmals stattgefunden haben. Daher sind ihre ähnlichen Anpassungen Beispiele für eine konvergente Evolution, und der beschreibende Begriff "Cavefish" ist eher ein Beispiel der Volkstaxonomie als der wissenschaftlichen Taxonomie. [7] Streng genommen sind einige Cyprinodontidae (Welpenfische) auch aus den Senkenhöhlen bekannt, einschließlich der Devils Loch Welse, aber diese Anpassungen (z. B. reduzierte Augen und Pigmentierung), die typischerweise mit Hühnerfischen in Verbindung gebracht werden, fehlen. [1] Außerdem leben Arten aus einigen Familien wie Chaudhuriidae (Regenwurmale), Glanapteryginae und Sarcoglanidinae im Boden oberirdischer Gewässer und kann Anpassungen zeigen, die denen von traditionellen unterirdischen (troglobitischen) Fischen ähneln. [36][31][56][57] Es wurde argumentiert, dass solche Arten als Teil der Gruppe der troglobitischen Fische anerkannt werden sollten. [3]


Species [ edit ]


Ab 2018 wurden die folgenden unterirdisch lebenden Fischarten mit verschiedenen Troglomorphismen (vom vollständigen Verlust der Augen und der Schweinemänner) besetzt t, um nur eine teilweise Reduktion eines davon) ist bekannt. [1][3][49][58] Prietella phreatophila die einzige Art mit unterirdischen Populationen in mehr als einem Land, [59] ist zweimal aufgeführt. Ausgenommen von der Tabelle sind Arten, die im Boden oberirdischer Gewässer begraben sind (auch wenn sie troglomorphe Merkmale aufweisen) und nicht beschriebene Arten.


































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































Conservation[edit]


The cave form of the Mexican tetra is easily bred in captivity and the only cavefish widely available to aquarists

Although cavefish as a group are found throughout large parts of the world, many cavefish species have tiny ranges (often restricted to a single cave or cave system) and are seriously threatened. In 1996, more than 50 species were recognized as threatened by the IUCN and many, including several that are rare, have not been accessed at all.[2] For example, the critically endangered Alabama cavefish is only found in the Key Cave and the entire population has been estimated at less than 100 individuals,[84] while the critically endangered golden cave catfish only is found in the Aigamas cave in Namibia and has an estimated population of less than 400 individuals.[85] The Haditha cavefish from Iraq and the Oaxaca cave sleeper from Mexico may already be extinct, as recent surveys have failed to find them.[86][87] In some other cases, such as the Brazilian blind characid which went unrecorded by ichthyologists from 1962 to 2004, the apparent "rarity" was likely because of a lack of surveys in its range and habitat, as locals considered it relatively common until the early 1990s (more recently, this species appears to truly have declined significantly).[39] Livin g in very stable environments, cavefish are likely more vulnerable to changes in the water (for example, temperature or oxygen) than fish of aboveground habitats which naturally experience greater variations.[41] The main threats to cavefish are typically changes in the water level (mainly through water extraction or drought), habitat degradation and pollution, but in some cases introduced species and collection for the aquarium trade also present a threat.[5][6] Cavefish often show little fear of humans and can sometimes be caught with the bare hands.[18] Most cavefish lack natural predators, although larger cavefish may feed on smaller individuals,[18] and cave-living crayfish, crabs, giant water bugs and spiders have been recorded feeding on a few species of cavefish.[88][89][90][91]

Caves in some parts of the world have been protected, which can safeguard the cavefish.[52] In a few cases such as the Omani blind cavefish (Oman garra), zoos have initiated breeding pro grams as a safeguard.[12] In contrast to the rarer species, the cave form of the Mexican tetra is easily bred in captivity and widely available to aquarists.[62][92] This is the most studied cavefish species and likely also the most studied cave organism overall.[93] As of 2006, only six other cavefish species have been bred in captivity, typically by scientists.[54]


See also[edit]



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